紅皇后假説是指什麼？

在英國作家路易斯•卡洛爾的《愛麗絲鏡中奇遇記》中，紅皇后對愛麗絲答道：“在這個國度中，必須不停地奔跑，才能使你保持在原地。”進化生物學家利•範•瓦倫於1973年借用紅皇后頗有禪意的回答提出紅皇后假説，恰如其分地描繪了自然界中激烈的生存競爭法則：不進即是倒退，停滯等於滅亡。

紅皇后假説（The Red Queen Hypothesis）是由美國芝加哥大學進化生物學家範瓦倫（L. van Valen）於1973年根據《愛麗絲鏡中奇遇記》的故事提出的假説。自然選擇只導致生物當前的適應，進化功能則是潛在的適應或對未來的適應能力。目前有兩種假説可以或多或少地解釋具有進化功能的遺傳結構的進化，即紅皇后假説和物種選擇説（Species Selection）。

生態上密切相關的物種的相互關聯地進化叫做協進化或協同進化（coevolution）。協同進化的結果是相互適應相互襯托（coadaptation）。物種之間形成非常複雜的相互作用、相互依存的關係。這種關係是除了物理的環境條件之外的另一種重要的外環境。在物理環境條件相對穩定的情況下，物種之間的關係構成驅動進化的選擇壓。一個物種的任何進化改進可能構成對其他相關物種的競爭壓力，所以，即使物理環境不變，種間關係也可能推動進化。

在通常的環境下，物種之間保持着一種動態的平衡。物種間的生態關係的牽制作用使得物種在其生存期間絕滅的風險相對恆定：後代與祖先，新物種與老物種絕滅的機會幾乎是相同的。這就是紅皇后假説所要解釋的現象。一個分類羣的對數形式的生存曲線是線性的，絕滅概率是相對恆定的。

自然界中的物種生存狀況就像路易斯•卡洛爾（LewisCarroll）描寫的愛麗絲鏡中奇遇記故事中的紅皇后所言的情景：“你必須盡力地不停地跑，才能使你保持在原地”。用中國話説就是“逆水行舟，不進則退”。在逆水中要保持在原來的地方，也要不停地盡力地劃。或者更形象地比喻為魚兒在急流中逆水而遊，它們盡力地遊才能不被水沖走，但要越過淺灘或暗礁，則要跳躍。種間關係的牽制作用使得物種要獲得顯著的進化改變相當困難，這是因為在生態系統中物種的進化是相互制約的，物種都在進化。從短期來看，只要跟得上就能生存下去。但從長遠看，一個物種要在生態系統中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個物種若具有較大的進化潛力，就等於在進化賽跑中有超常的速度。長遠來看，競爭的勝利者不是看當前的適應，而是看能否獲得超出其他物種的進化能力。競爭的勝利者是那些獲得超出其他物種的進化能力的。當前的適應並不能保證未來的成功，具有大的進化潛力的物種才能獲得長遠的成功。

紅皇后假説與物種選擇説結合起來，可以解釋具有進化功能的遺傳結構起源。這個假説強調了物種生存環境中的生物學因素，但忽略了物理環境因素。尚需進一步驗證。